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第七章人类的故事
在过去近4亿年的时间里,无数的大型动物(“大型”大致可以定义为体重达到或超过10千克)在陆地上出现、演化,然后灭绝或被后来者取代。有多少物种出现过,又有多少消失了?请允许我大胆地做一次不太专业的推测。根据化石证据,一个物种与其子代物种(daughterspecies)的生命周期加起来有100万年;如果我们保守地假定历史上曾同时存在1000种这样的大型动物,那么(也许!)在地球的生命史上总共出现过约5亿种这样的动物。
在如此众多的动物里,只有一种达到了高度的智力和社会组织水平。但有了这次孤立事件,地球上的一切都改变了。从此以后,再也没有其他动物能与之竞争。胜利者是来自旧世界的一种极其幸运的灵长类动物。这次转变的发生地是非洲东部和南部,它们的栖息地是广袤的热带稀树草原和半荒漠戈壁。时间距今30万年到距今20万年。
其实,在距今600万年到距今500万年发生的几个关键事件,已经预示了人类的起源。那时候,有一种猿类演化成了两个物种,这两支后来又继续分化出更多的物种,其中一支发展出了当代的智人,而另外一支发展出了今天的两种黑猩猩,一种是普通的黑猩猩(Pantroglodytes),另一种是更小、更类似人类的倭黑猩猩(Panpaniscus)。
这两种不断演化的动物都开始把主要(而非全部)的生存场所转移到地面上。不过,原始人类要比原始黑猩猩走得更远。原始黑猩猩可以勉强只靠后腿行走,或者连同上肢以指关节着地(knucklesdragging)、四肢并用地奔跑。在起码440万年前,目前已知的最古老的人类祖先,地猿始祖种(Ardipithecusramidus),开始靠着变长的后腿行走,同时保留了长臂以及在树上攀爬、移动的能力。
自从向地面生存迈出了第一步,地猿始祖种或者与它非常类似的一个物种,就逐渐演化成了南方古猿(Australopithecus)。与地猿始祖种相比,南方古猿的解剖结构更接近于现代人类,而且也更善于直立行走。伴随着这种突破,南方古猿的整个身体也被自然选择重新塑造,以更好地服务于直立体态。它们的腿变得更长、更直,脚也变得更长,移动时更节约能量。骨盆也变形成为空心的碗状,以支撑内脏。从地猿始祖种开始,身体的重心就到了腿部以上,而不是像黑猩猩和其他类人猿那样,重心还在腹部和脊椎。
图8非洲灵长类动物在观察其改变世界的竞争对手——一群猎人——穿越稀树草原
人类起源于非洲稀树草原里的一支南方古猿,其迈向真社会性的路径跟其他动物基本一致。社会演化的主要驱动力之一是群体之间的竞争,其中不乏激烈的冲突。要实现抵达人属层次的最后一步飞跃,需要同时具备三个条件:(1)要有较大的脑;(2)要有稀树大草原上频繁发生的闪电引发的火,使人得以利用和控制这些火;(3)要从一个密切合作的群体里获益。
随着身体开始直立和外表逐渐近似人类,南方古猿分化为多个物种。在350万年前到200万年前,可能最多有4种不同的南方古猿(阿法南方古猿、羚羊河南方古猿、近亲南方古猿和平脸南方古猿)以及跟它们很接近的肯尼亚人属(Kenyanthropus),同时在东非和中非存在过。根据目前可以辨别出的支离破碎的遗迹,这些南方古猿属物种似乎是由演化生物学家所说的适应辐射(adaptiveradiation)而产生的。它们的牙齿和下颌表现出了不同的坚固程度,这反映了不同物种专一地适应于它们摄入的食物。总体而言,它们的牙齿和下颌骨相对于头骨的比例越大、越重,它们就能摄入越粗糙的植物。
适应辐射能在较短的时间内产生出多种关系密切的物种,这往往能够降低竞争,并允许更多的物种在同一地区共存。当这些物种接触的时候,它们的解剖结构和行为模式往往会进一步发生分化,使竞争弱化。这种现象也叫性状替换(characterdisplacement),在人类演化的过程中可能发挥了重要作用。
理解物种形成的过程,以及理解由此而来的部分杂交、性状替换、适应辐射,可以帮助我们解释在大多数人类祖先的遗骸中发现的一些复杂变异。其中就有人属的最早的几个成员,包括能人和近期在格鲁吉亚的德马尼西(Dmanisi)发现的古人类头骨,以及最近在南非发现的纳勒迪人(Homonaledi)。另外一个可能会得到解决的难题是,尼安德特人、丹尼索瓦人与智人是什么关系?它们是如何起源,如何相互竞争的?
演化生物学里还有一个原则,叫作“复合演化”(positeevolution),可以帮助我们更好地理解早期人类的演化。物种之间的“缺失环节”,无论是最原始的还是最高级的,往往都像是镶嵌图案:某些部分的解剖结构会比其他部分的更高级。原因在于,不同性状的演化速率往往不同。一个惊人的例子是在新泽西沉积层里发现的来自中生代的蚂蚁化石,这也是目前已知最古老的蚂蚁化石,距今约9000万年,比之前的记录提前了2500万年。这些中生代的蚂蚁祖先或者近似祖先像是一副拼图,整体特征介于始祖蜂种与此后出现的第一种蚂蚁之间。特别是,它的颚跟黄蜂的类似,而腰部和后胸腹板(metapleuralgland)跟蚂蚁的更相像,触角则介于黄蜂与蚂蚁的之间。作为第一个研究这种化石的人,我把它命名为“蜂蚁”(Spheyrma)。
在原始人类里,有一个例子很好地说明了复合演化,这就是纳勒迪人。2015年,研究人员在南非的启星洞(RisingStarCave)发现了大量的化石。纳勒迪人的某些身体部位,特别是手、脚和部分头骨,类似于现代人类。不过,它们的大脑偏小,和橙子相仿,脑容积介于450~550毫升,更接近黑猩猩而不是现代人,类似于其他南方古猿。
纵观人类的演化史,最重要的一个事件就是能人的出现,这发生在300万年前到200万年前。原始的人类开始进入森林,并向草地与稀疏的干旱树林夹杂的大草原拓展。原始人类,包括南方古猿和早期的人属,在饮食的选择上也出现了变化:它们从几乎完全依赖于碳三植物,包括树和灌木丛(这一点仍然很像现代黑猩猩),逐渐转向碳四植物,包括热带大草原和沙漠里常见的草类、苔类和肉质植物。
南方古猿栖息的主要地盘,不仅植被不同,而且生态系统的其他基本特征也有所差异。由于地形变得更加开阔,它们更容易发现并追踪大型动物,更容易逃避天敌猛兽,也能够更自由、更高效地越野穿行。
非洲热带稀树草原还有另一个固有特征,对于人类的出现也许更为重要:那里的闪电经常会在地上留下火种。一旦大风吹起,野火燎原,死去的动物尸体也就成了烧好的食物。拾荒者可能有更多的机会大快朵颐,包括各种比蜥蜴和老鼠大的动物的肉。食物来源,哪怕只是增加一点,也会带来很大的收益。总而言之,对于能量摄入不足的生物来说,肉类是最好的食物,因为它的能量密度要比蔬果类更高。
今天的黑猩猩会在它们的领地内成群行动,同时采集水果和其他蔬菜。一旦找到一棵有水果的树,它们就会呼唤同伴。成群的雄性黑猩猩也会通力配合,捕杀长尾猴,它们偶尔还会跟群体里的其他成员分享生肉,不过,肉类在它们的食谱里只占很小的一部分。
一群南方古猿,或许是迫于竞争压力,不得不更多地搜寻新的被野火烧过的土地,越来越依赖于捡来的肉,以此补充其以植物为主的食谱。如果它们能够建好营地,之后有的负责出外侦察、捕猎,有的负责守卫营地和照顾幼儿,那么捡拾熟肉和捕猎就能进一步增加它们的能量摄入。
虽然就一些细节和程度问题,许多人类学家和生物学家还没有达成共识,但在我看来,由于各种生态要素已经齐全,脑自此就开始快速生长和演化了。从本质上说,人类进步到真社会性的路径跟另外几种哺乳动物(比如非洲野狗)完全一致。它们都要先建立巢穴,有些群体成员担负起防卫的职责,另外一些才可以去狩猎和觅食。等到狩猎和采集者回来,它们就会跟整个群体分享食物。这种适应带来了合作与劳动分工,而且依赖于较高水平的社会智力。
关于另外一些情境,许多科学家已达成共识。大约在100万年前,原始人类学会了有控制地使用火。有了火把,原始人类可以把闪电带来的火种带到其他营地,这为我们祖先各个方面的生存赋予了极大的优势。火可以用来惊吓并围捕更多的动物,从而获得更多的肉类。那些在灌木丛里被烈火烧死的动物往往也被烤熟了。对茹毛饮血的原始人而言,烤熟的肉、肌腱和骨头,由于变得更容易处理和消化,带来了深远的影响。在后来的演化过程中,人类的咀嚼与消化系统变得偏爱煮熟的肉类和蔬菜。从此以后,烹饪成了全人类共有的一个特征。有了烹饪,人们就开始分享食物,这也是建立社会关系的一种非常有效的方式。
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